الاتصال العصبي
3 علوم تجريبية
إعداد الأستاذ: بن خريف مصطفى
2015
يؤمن ثبات الوسط الداخلي والتنسيق بين مختلف أجهزة وأعضاء وخلايا العضوية كل من الجهاز العصبي
والنظام الهرموني. الجهاز العصبي مسؤول عن الإحساس مثل الألم، والتفكير مثل القيام العمليات الحسابية،
والذاكرة مثل حفظ الأحداث، والانفعالات مثل الفرح، والحركة مثل المشي.
أعضاء الجهاز العصبي
1 أعضاء المركزية: تتمثل في الدماغ والنخاع الشوكي وهي المراكز العصبية لأنها تقوم باستقبال المعلومات -
العصبية وتعالجها وتترجمها إلى إحساسات واعية نشعر بها أو ترسها إلى الأعضاء والخلايا المنفذة.
أ الدماغ: مركز عصبي مسؤول عن الأفعال الإرادية كالكلام والمشي والإحساسات الواعية المتمثلة في -
الحواس الخمسة. يتواجد داخل الجمجمة ويتكون من المخ والمخيخ والبصلة السسائية. تتكون بنيته من مادتين:
مادة رمادية عبارة عن أجسام خلوية للعصبونات ومادة بيضاء عبارة عن ألياف عصبية ولونها الأبيض يعود
لغمد النخاعين. تتوضع المادة الرمادية في محيط المخ مكونة القشرة المخية وفي البصلة السسائية، وتتوضع
المادة البيضاء في المركز.
ب النخاع الشوكي: مركز عصبي مسؤول عن الأفعال اللاإرادية )الانعكاسية(. وهو خيط أبيض يتواجد داخل -
العمود الفقري. يتكون من مادة رمادية مركزية على شكل حرف H ومادة بيضاء محيطية )بعكس المخ(.
2 أعضاء محيطية -
أ الأعصاب: يتكون الجهاز العصبي للإنسان من اثنا عشر زوجا من الأعصا الدماغية، وواحد وثلاثين -
زوجا من الأعصا الشوكية. يتكون العص من مئات إلى آلاف الألياف العصبية ت ع ص منطقة معينة من
الجسم.
الليف العصبي: يتمثل في المحور الأسطواني لكل العصبونات والاستطالة الهيولية للألياف الحسية لتي -
يتمركز جسمها الخلوي في العقدة الشوكية. قد يكون من خعا أي محاطا بغمد النخاعين أو غير من خ ع ويختلف
قطره من عصبون لآخر.
ب العقد الشوكية: تتواجد في الجذر الظهري للنخاع الشوكي وتحتوي على الأجسام الخلوية للعصبونات -
الحسية.
د المستقبلات الحسية: قد تكون نهاية التفرعات الشجيرية أو خلايا عصبية خاصة، دورها استقبال التنبيهات -
الخارجية والداخلية.
خلايا الجهاز العصبي
يتكون الجهاز العصبي من نوعين من الخلايا فقط رغم بنيته المعقدة: الخلايا العصبية أو العصبونات والخلايا
الدبقية.
1 العصبونات -
أ بنية العصبون: يتكون من جسم خلوي يحتوي النواة وتمتد منه استطالات هيولية قصيرة عديدة تسمى -
التفرعات الشجيرية وتفرع واحد طويل يسمى المحور الأسطواني. قد يلتف حوله غمد النخاعين وخلايا شوان
تفصل بينها فراغات تسمى اختناقات رانفيي. ينتهي المحور الأسطواني بتفرعات نهائية تنتهي بانتفاخ صغير
يسمى ال زر المشبكي. يختلف طول المحور الأسطواني قد يصل إلى 1 متر أو أكثر. عندما يموت العصبون
فإنه لا يتجدد ويعوض مكانه باستطالات هيولية لعصبونات أخرى لتشكل مشابك.
ب الخواص الوظيفية لغشاء العصبون -
مستقطب طبيعيا: يتميز بوجود فرق في الكمون ويسمى فرقا في الاستقطا أو توترا على جانبي الغشاء -
يعرف بكمون الراحة.
قابل للتنبيه: عند إحداث تنبيه فعال في غشائه، يتولد فيه كمون أو كمونات عمل. -
ينقل السيالة العصبية: تنتشر فيه السيالة العصبية. -
ج الخواص البنيوية لغشاء الليف العصبي -
على طول الغشاء: يحتوي الغشاء على بروتينات خاصة تحدد وظيفة العصبون. وهي قنوات أيونية تنقل -
الشوارد على جانبي الغشاء تتمثل في: قنوات تسر شوارد الصوديوم +Na ، قنوات تسر شوارد البوتاسيوم
+K ، مضخة الصوديوم والبوتاسيوم، القنوات الفولطية لشوارد +Na ، القنوات الفولطية لشوارد +K .
على مستوى المشابك: بالإضافة للقنوات السابقة الخمسة السابقة، يحتوي غشاء ال زر المشبكي على قنوات -
فولطية خاصة بشوارد الكالسيوم +Ca . ويحتوي غشاء الخلية بعد مشبكية على قنوات كيميائية تحتوي على
مستقبلات خاصة بالمبلغ الكيميائي.
2 الخلية الدبقية: خلايا تأخذ عدة أشكال، عددها عشرة أضعاف الخلية العصبية وتقوم بعدة وظائف أهمها: -
دعامة النسيج العصبي، تغذية العصبون، تشكيل غمد النخاعين، عزل العصبون والمحافظة على تركيز الشوارد
حواليه. الإحاطة بالشق المشبكي ومنع انتشار وضياع المبلغات العصبية. وخلية شوان نوع من أنواع الخلية
الدبقية ودورها إنتاج غمد النخاعين.
المبلغات العصبية
1 تعريف: المبلغ العصبي هو جزيئة قادرة على تغيير الكمون الغشائي للخلية بعد مشبكية. -
2 أنواع المبلغات العصبية: يوجد عدد كبير من المبلغات العصبية تصنف إلى قسمين: -
جزيئات صغيرة: مثل الأحماض الأمينية، الأستيل كولين، السيروتونين، الهيستامين، غاز - CO ، غاز NO .
جزيئات كبيرة )ببتيدية(: مثل الأنكيفالين والأوسيتوسين. -
3 خواص: يتميز المبلغ العصبي بأربعة خواص: -
- تتواجد في الوحدة قبل مشبكية.
- ت ف ر ز في الشق المشبكي في وجود زوال الاستقطا في غشاء الخلية قبل مشبكية.
- ت غ ي ر الكمون الغشائي للخلية بعد مشبكية بتنشيط، تثبيط أو تعديل نشاطها.
- ت ف ك ك بعد تأثيرها على الخلية بعد مشبكية.
4 دور المبلغات العصبية: تنقل السيالة العصبية من العصبون قبل المشبكي إلى الخلية بعد مشبكية. -
5 مقر تركيبها: ت ر ك في الجسم الخلوي للعصبون ثم ت ن ق ل و ت خ ز ن في الزر المشبكي. وتوجد مبلغات عصبية -
تفرز من طرف غدد وتنقل في الدم إلى المشابك وتسمى مبلغات عصبية هرمونية.
دراسة الظواهر الكهربائية للعصبون
1 مفاهيم مهمة -
أ الكمون أو التوتر: هو قوة كهربائية تنتج عن وجود شحنات في المحلول. الفرق في عدد الشحنات بين -
وسطين يفصل بينهما عازل يحدد فرق الكمون بينهما حيث كلما زاد الفرق في عدد الشحنات على جانبي
العازل ارتفع فرق الكمون.
في الخلية: الشحنات هي الشوارد - +Na و +K أساسا، المحلول هو الهيولى والسائل الخارج خلوي، العازل
هو الغشاء الهيولي لأنه يتكون من دسم فوسفورية.
جهاز قياس فرق الكمون: راسم الاهتزاز أو الذبذلات المهبطي أو الفولطمتر. -
وحدة قياس فرق الكمون: الفولط ويقدر في الليف العصبي بالميلي فولط. -
ب التيار الكهربائي: ينتج التيار الكهربائي عن انتقال الشحنات. عندما نربط قطبي البطارية الموج والسال -
بسلك ناقل فإنه تنتقل فيه الإلكترونات أي شحنات سالبة، من القط السال إلى القط الموج ويتولد عن ذلك
تيار كهربائي. في العصبون يتولد التيار الكهربائي عن انتقال الشحنات الموجبة +Na و +K عبر القنوات
الأيونية التي تعتبر السلك الناقل للتيار.
جهاز قياس التيار الكهربائي: أمبير متر حساس جدا للتيار الكهربائي متصل بماصة مجهرية )تقنية باتش -
كلام (.
وحدة قياس التيار الكهربائي: الأمبير ويقدر في الليف العصبي بالبيكو أمبير. -
2 تقنية باتش كلامب -
المبدأ: ماصة مجهرية متصلة بجهاز حساس للتيارات الكهربائية، نعزل قناة أو عدة قنوات غشائية لليف -
العصبي ونسجل التيارات الداخلية والخارجية فيها.
الهدف: قياس التيارات الكهربائية الداخلية والخارجية على مستوى قناة أو عدة قنوات في غشاء الليف -
العصبي.
3 تقنية فرض الكمون -
المبدأ: نرسل تيارا كهربائيا ذو كمون معين يلغي أو يغير الكمون الطبيعي وينتج كمون جديد اصطناعي -
يسمى الكمون المفروض.
الهدف: فتح القنوات المتعلقة بالفولطية لمدة قصيرة تقدر بالميلي ثانية ودراسة التيارات الكهربائية الناتجة -
فيها.
4 جهاز راسم الذبذبات أو الاهتزاز المهبطي -
مبدأ العمل: تمر حزمة من الالكترونات عبر صفيحتين أفقيتين متصلتين بمسريي استقبال وتسقط على شاشة -
مفلورة. تأخذ الصفيحتين الأفقيتين شحنة المسريين وتحدد اتجاه انحراف الالكترونات مسجلة منحنى على
الشاشة.
الاستعمال: القياس اللحظي لفرق الكمون بين نقطتين وتسجيله على شكل منحنيات. -
المنعكس العضلي
1 تعريف: المنعكس العضلي هو حركة لا إرادية تتقلص فيها العضلة لاإراديا نتيجة سحبها أو تنبيهها. -
2 أهمية المنعكس العضلي: عودة العضلة لطولها الطبيعي ومنع تمدد العضلة لدرجة كبيرة تؤدي تضررها. -
3 العناصر المتدخلة في المنعكس العضلي -
أ المستقبل الحسي: يتمثل في المغزل العصبي ودوره استقبال التنبيه. -
- المغزل العصبي: مغزلي الشكل، يتواجد في العضلة وطوله حوالي سنتيميتر واحد. وهو ارتباط
تفرعات شجيرية لعصبون حسي مع ألياف عضلية خاصة تختلف عن الألياف المسؤولة عن التقلص.
يستقبل التنبيه لأنه يتمدد مع العضلة ويولد سيالة عصبية حسية تنتقل عبر العصبون الحسي.
ب العصبون الحسي: ينقل الرسالة العصبية الحسية من المحيط إلى المركز أي في الاتجاه الجابذ. -
ج النخاع الشوكي: مركز عصبي يستقبل السيالة الحسية الواردة ويدمجها ويرسل سيالة عصبية حركية. -
د العصبون الحركي: ينقل السيالة العصبية الحركية من المركز إلى المحيط أي في الاتجاه النابذ. -
ه العضلة: عضو منفذ، ترتبط التفرعات النهائية للعصبون المحرك بالألياف العضلية مشكلة اللوحة المحركة. -
تحتوي العضلة على كل من المغزل العصبي واللوحة المحركة فهي تلع دورا مزدوجا: استقبال التنبيه وتنفيذ
الرسالة الحركية بالتقلص.
تنتقل السيالة العصبية في الاتجاه الجابذ بواسطة الاستطالات الهيولية وفي الاتجاه النابذ بواسطة المحور
الاسطواني.
كمون الراحة
1 تعريف كمون الراحة: هو الفرق في الاستقطا على جانبي غشاء الليف العصبي عندما يكون في حالة -
راحة أي غير نشط في نقل السيالة العصبية.
2 مصدر كمون الراحة: ثبات التوزع غير المتساوي في تركيز شوارد الصوديوم والبوتاسيوم على جانبي -
الغشاء حيث تركيز شوارد الصوديوم كبير في الوسط الخارجي وقليل داخل الليف والعكس بالنسبة لشوارد
البوتاسيوم.
3 تفسير كمون الراحة: يحافظ على ثبات كمون الراحة ثبات التوزع غير المتساوي في تركيز شوارد -
الصوديوم والبوتاسيم على جانبي الغشاء بفضل ثلاث أنواع من البروتينات الغشائية تتمثل في قنوات تسر
شوارد +Na تدخل عبرها شوارد الصوديوم حس تدرج التركيز، قنوات تسر شوارد +K تخرج عبرها
شوارد البوتاسيوم وفق تدرج التركيز، مضخة الصوديوم والبوتاسيوم تقوم بنقل مزدوج لشوارد +Na و
+Kعكس تدرج التركيز وتستهلك طاقة على شكل ATP حيث تخرج ثلاث شوارد +Na و تدخل شاردتين +K
في نفس الوقت.
4 مدة كمون الراحة: مستمر حتى وصول تنبيه أي حتى تولد سيالة عصبية. -
5 أهمية كمون الراحة: يسمح بتوليد كمون عمل عند انفتاح القنوات الفولطية. -
6 قياس كمون الراحة: نستعمل جهاز راسم الاهتزاز المهبطي حيث نضع في نفس الموضع أحد المسريين -
على السطح الخارجي للغشاء والمسرى الثاني على السطح الداخلي، فيسجل الجهاز على الشاشة فرق ثابت في
الكمون يقدر ب -65 إلى -75 ميلي فولط.
كمون العمل
1 تعريف: كمون العمل هو تغير مؤقت وموضعي للحالة الكهربائية لغشاء الليف العصبي إثر تنبيه فعال حيث -
يزول الاستقطا ثم يعود للحالة الطبيعية.
2 خواص غشاء العصبون التي تسمح بتولد كمون عمل فيه: الاستقطا أي وجود كمون الراحة، واحتوائه -
على قنوات أيونية نوعية تتمثل في قنوات فولطية خاصة بشوارد الصوديوم والبوتاسيوم.
3 منحنى كمون العمل: منحنى يمثل كمون العمل يسجله جهاز راسم الاهتزاز المهبطي وهو عبارة عن زوال، -
عودة، فرط ثم عودة الاستقطا للحالة الطبيعية.
4 التنبيه الفعال أو المجدي: كل تنبيه يتولد عنه كمون أو عدة كمونات عمل. -
5 عتبة التنبيه: هي فرق الكمون اللازم لفتح عدد من القنوات الفولطية لشوارد الصوديوم كاف لتوليد كمون -
عمل.
تختلف عتبة التنبيه من عصبون لآخر ولكنها ثابتة في نفس العصبون وتقدر بحوالي - - 55 ميلي فولط.
6 مصدر كمون العمل: هو التغير المؤقت والموضعي لتركيز شوارد الصوديوم والبوتاسيوم على جانبي غشاء -
الليف نتيجة وصول موجة زوال الاستقطا وانفتاح القنوات الفولطية لهذه الشوارد.
تغير تركيز الشوارد "موضعي" لأنه تدخل كمية من شوارد الصوديوم محدثة فرق في التركيز على مستوى
القنات فقط، بينما يبقى تركيز الشوارد في الوسطين الداخلي والخارجي على مستوى الخلية ثابتا.
7 تفسير كمون العمل: يتم بتدخل القنوات المرتبطة بالفولطية -
تفسير زوال الاستقطاب: عند وصول موجة زوال الاستقطا ، تفتح أو ت ن شط القنوات الفولطية لشوارد -
الصوديوم أولا فتدخل عبرها كمية من هذه الشوارد حس تدرج التركيز محدثة زوالا في الاستقطا ويصبح
فرق الكمون + 30 ميلي فولط.
تفسير عودة الاستقطاب: تغلق قنوات الصوديوم وتفتح بعدها مباشرة القنوات الفولطية لشوارد البوتاسيوم -
فتخرج كمية منها ويعود الاستقطا الطبيعي.
تفسير فرط الاستقطاب: يتأخر انغلاق قنوات البوتاسيوم ويستمر خروجها ويحدث فرط في الاستقطا . -
تفسير عودة الاستقطاب: تتدخل مضخة الصودويم والبوتاسيوم وتزيد من سرعتها لترجع الفرق في التركيز -
لحالته الطبيعية ويعود بذلك الاستقطا الطبيعي )كمون الراحة(.
8 ترتيب انفتاح القنوات الفولطية لشوارد الصوديوم والبوتاسيوم -
تفتح القنوات الفولطية لشوارد الصوديوم قبل قنوات البوتاسيوم لأن فرق الكمون اللازم لفتحها يختلف. فرق
الكمون اللازم لفتح قنوات الصوديوم يقدر ب - 50 ميلي فولط أي عتبة التنبيه، وفرق الكمون اللازم لفتح
قنوات البوتاسيوم يقدر + 30 ميلي فولط أي بداية عودة الاستقطا .
تنغلق قنات الصوديوم عند + 30 ميلي فولط لأنها تمثل فرق كمون توازن شوارد الصوديوم على مستوى هذه
القنات. ويتأخر انغلاق قنات البوتاسيوم محدثة فرطا في الاستقطا لأن فرق كمون توازن شوارد البوتاسيوم
يقدر - 80 ميلي فولط أي فرق كمون أكبر من كمون الراحة.
9 ماذا ينتج عن تثبيط أحد القنوات الأيونية -
إذا ثبطنا قنات التسر لشوارد الصوديوم، يتوقف تسر شوارد الصوديوم لداخل الليف، ويستمر خروج
شوارد البوتاسيوم حتى يثبت عند توازنه كيميائيا )التركيز( وكهربائيا )عدد الشحنات( ويتولد فرق كمون
غشائي كبير يقدر بحوالي – 90 ميلي فولط.
إذا ثبطنا قنات التسر لشوارد البوتاسيوم، يتوقف خروج شوارد البوتاسيوم ويستمر دخول شوارد الصوديوم
ثم يثبت ويتغير فرق الكمون الغشائي ويثبت عند قيمة أقل من كمون الراحة.
إذا ثبطنا مضخة الصوديوم والبوتاسيوم أو في غيا الطاقة، يستمر تدفق الشوارد حس تدرج تركيزها
تتساوى التراكيز على جانبي الغشاء ويلغى الاستقطا أي يصبح فرق الكمون معدوم كأن الليف ميت.
إذا ثبطنا قنات الصوديوم المرتبطة بالفولطية وأحدثنا تنبيها فعالا، يتولد فرط في الاستقطا نتيجة خروج
شوارد البوتاسيوم.
إذا ثبطنا قنات البوتاسيوم المرتبطة بالفولطية وأحدثنا تنبيها فعالا، نسجل منحنى كمون عمل مختلف تكون فيه
عودة الاستقطا بطيئة نتيجة خروج شوارد البوتاسيوم من قنوات التسر ، ولا يوجد فيه فرق في الاستقطا .
إذا ثبطنا القنات الفولطية لشوارد الكاسيوم وأحدثنا تنبيها فعالا، لا تتحرر حويصلات المبلغ العصبي ولا ينتج
كمون بعد مشبكي.
إذا ثبطنا القنوات المرتبطة بالكيمياء في الشق المشبيكي وأحدثنا تنبيها فعالا، لا يتغير الكمون الغشائي للوحدة
بعد مشبكية.
10 فرط الاستقطاب -
السطح الخارجي لليف أكثر كهروجابية من السطح الداخلي لأن عدد الشحنات الموجبة في الخارج أكثر منها
في الداخل. ولذا السطح الخارجي موج الشحنة ) + ( والسطح الداخلي سال الشحنة ) -(. عند دخول شوارد
سالبة مثل الكلور ) Cl- ( في المشبك المثبط، أو خروج شحنات موجبة مثل شوارد البوتاسيوم في كمون العمل
فإن الفرق في عدد الشحنات الموجبة بين الوسطين الداخلي والخارجي يزداد اتساعا، ويصبح الوسط الخارجي
أكثر وأكثر كهروجابية من الوسط الخارجي، ويصبح غشاء الليف أكثر استقطابا ويصل حوالي – 80 ميلي
فولط(.
11 قانون الكل أو اللاشئ -
طبيعيا، سعة كمون العمل ثابتة وتقدر بحوالي 100 ميلي فولط ) 70 + 30 (، فهو يخضع لقانون الكل أو
اللاشيء. تجريبيا، تتغير سعة كمون العمل إذا غيرنا تركيز شوارد الصوديوم في الوسط الخارجي.
12 القنوات الفولطية و القنوات الكيميائية -
القنوات الفولطية: عبارة عن بروتين ضمني تحتوي على أحماض أمينية حساسة لتغير الشحنة.
انفتاح القنوات الفولطية: يسببه زوال الاستقطا )تغير الكمون الغشائي(.
دور القنوات المتعلقة بالفولطية: توليد وانتشار )نقل( كمون العمل.
دور القنوات الكيميائية: توليد كمون عمل في غشاء الوحدة بعد مشبكية.
النقل المشبكي
1 تعريف المشبك: هو منطقة تقار بين غشائي الخليتين القبل والبعد مشبكية. الخلية قبل مشبكية في مستوى -
نهاية التفرع النهائي )الزر المشبكي(، والخلية بعد مشبكية إما غشاء العصبون أو الخلية العضلية.
2 دور المشابك: يؤمن مرور السيالة العصبية من الوحدة قبل مشبكية إلى الوحدة بعد مشبكية وتحديد طبيعتها -
)منبهة أو مثبطة(.
3 موضع المشبك: الغشاء القبل مشبكي دائما عبارة عن زر مشبيكي لتفرع نهائي، والغشاء البعد مشبكي فقد -
يكون على مستوى التفرع الشجيري، الجسم الخلوي، المحور الأسطواني أو خلية عضلية.
4 أنواع المشابك -
أ بنيويا: مشابك عصبية عصبية تتواجد في المراكز العصبية. ومشابك عصبية عضلية )لوحة محركة( في - - -
محيط الجهاز العصبي.
ب وظيفيا -
مشابك تنبيهية: تحتوي على مبلغ كيميائي يفتح قنوات كيميائية في الغشاء بعد مشبكي خاصة بشوارد -
الصوديوم، دخول تيار من هذه الشوارد يولد زوال استقطا في الخلية بعد مشبكية.
مشابك تثبيطية: إما يحتوي على مبلغ كيميائي يفتح قنوات الكلور مسببا دخولها وإما مبلغ كيميائي يفتح قنات -
البوتاسيوم مسببا خروجها. وفي الحالتين يتولد في الغشاء بعد مشبكي فرط في الاستقطا أي كمون بعد مشبكي
تثبيطي.
5 الانزيم أستيل كولين استراز: يرتبط بغشاء الخلية بعد مشبكية ودوره إماهة الأستيل كولين إلى كولين -
وأسيتات. بعض المواد الكيميائية تثبط الانزيم أستيل كولين أستراز ونتيجة لذلك تبقى قنوات الصوديوم مفتوحة
مما قد يسب تمزق عضلي.
6 الانزيم أستيل كولين ترانسفيراز: يوجد في هيولى العصبون قبل مشبيكي )في الزر المشبكي( ودوره -
تركي جزيئات الأستيل كولين انطلاقا من كولين و أستيل مرافق الانزيم أ.
الادماج العصبي
1 تعريف الادماج العصبي: هو استقبال الجسم الخلوي البعد مشبكي لعدة كمونات واردة منبهة أو مثبطة -
ودمجها وإرسالها على شكل كمون واحد ناتج عبر المحور الأسطواني.
2 أنواع الادماج العصبي -
أ التجميع الزمني: يصل إلى الجسم الخلوي عدد من الكمونات المتقاربة زمنيا من نفس المشبك محدثة فيه -
كمونات بعد مشبكية تنبيهية فيدمجها على مستوى القطعة الابتدائية )منطقة ارتباط المحور الاسطواني بالجسم
الخلوي( وينتج عنها: إما كمون عمل إذا كانت محصلتها تساوي أو تفوق عتبة التنبيه، أو كمون راحة إذا كانت
محصلتها أقل من عتبة التنبيه.
ب التجميع الفضائي: يصل الجسم الخلوي عدد من الكمونات بعد المشبكية من مشبكين أو أكثر، قد تكون -
تنبيهية أو تثبيطية أو بعضها تنبيهي وبعضها تثبيطي، فيقوم الجسم الخلوي بدمجها في مستوى القطعة
الابتدائية. إذا كانت محصلتها تساوي أو تفوق العتبة فسينتج كمون عمل في المحور الاسطواني )الليف(، وإذا
كانت محصلتها أقل من العتبة أو فرطا في الاستقطا فإنه لا يتولد عنها كمونا في المحور الاسطواني.
الكمون الناتج في المحور الاسطواني هو محصلة الكمونات الواردة.