اقتباس:
المشاركة الأصلية كتبت بواسطة Y A C ! N E
|
آلية انفتاح وانغلاق الثغر
للخلايا الحارسة جدار داخلي والمواجه للفتحة الثغرية سميك، مقارنة مع الجـدران المقابلة لها أي الخارجية ذات الجدر المرنة. يزداد الضغط الانتفاخي للخلايا الحارسة بدخول الماء إليها من الخلايا المجاورة. بانتفاخ الخلايا الحارسة تتأثر جدرانها الخارجية وهي الارق بشكل أكبر من تأثر الجدران السميكة أي الداخلية، ولذلك تتمدد إلى داخل خلايا البشرة المحيطة. ويؤدي التغير الحاصل في شكل الخلايا الحارسة إلى زيادة مساحة فتحة الثغر. أما نقصان الانتفاخ في الخلايا الحارسة فيحدث بسبب فقدان الماء، ومن ثم يسمح بتقلص الحجم بأن تستعيد الجدران الداخلية المرنة شكلها الأولي مما يسبب في انغلاق الثغر.
ورغم علمنا بهذه الظاهرة منذ 1856، غير أننا نجهل دائما الحقيقة التي تدفع بالخلايا الحارسة بامتصاص أو فقد الماء. واعتقد الجميع لمدة طويلة أن مواد تحلل النشاء هي التي تساهم في انطلاق ظاهرة الحلول (Osmose). ففي 1968 قام (R.A Fisher) بغطس شرائط من البشرة السفلية لنبات الفول (Vicia faba) داخل محلول من كلوريد البوتاسيوم بتراكيز مختلفة. فلاحظ عند الإضاءة وفي جو فقير من CO2 انفتاح الثغر، لأن الخلايا الحارسة تمتص أيونات البوتاسيوم (K+)، متبوعة بارتفاع للضغط الحلولي (الأسموزي). ويبدو أن النقل الفعال يتدخل في امتصاص أيونات البوتاسيوم (K+) عند بدء عملية البناء الضوئي. ويرجع ذلك إلى أن البناء الضوئي يحدث انخفاضا في تركيز CO2 داخل الورقة، فيتم عندها بسرعة امتصاص لـ (K+) بواسطة الخلايا الحارسة متبوع بفتح الثغر. وبالعكس فإن الحركة العكسية لـ(K+) خارج الخلايا الحارسة يحدث غلق للثغر الناجم عن الانكماش.
لا يمكن للبناء الضوئي أن ينظم لوحده هذه الآلية، إن لكمية الماء المتوفرة في خلايا الورقة دورا تلعبه أيضا. عندما ينقص الورقة الماء، فأنها تذبل، وتغلق الثغور. وهذا ناجم عن هرمون نباتي يعرف بحمض الأبسيسيك ("ABA "Acide abscissique)، تفرزه الخلايا عندما يكون هناك إجهاد أو نقص مائي، مما يجبر الـ(K+) على مغادرة الخلايا الحارسة، ويعرف هذا الهرمون النباتي من طرف علماء فسلجة النبات بهرمون الإجهاد أو النقص المائي (Hormone de stress). كما لوحظ في دراسات عديدة أن الأس الهيدروجيني (pH) المرتفع يحفز فتح الثغور، أما الأس الهيدروجيني (pH) المنخفض فيحفز غلق الثغور.